Muscle
1. 근조직의 기능
1) 근육은 지속적인 수축 또는 수축과 이완의 반복을 통해 다음의 4가지 주요 기능을 가짐
(1) 움직임 생성
(2) 자세 안정화
· 골격근의 수축은 관절을 안정화시키고 서 있거나 앉는 것과 같은 자세를 유지하는데 도움이 됨
· 깨어 있는 동안 자세유지근은 지속적으로 수축함
- Ex) 머리를 똑바로 세우기 위해 목 근육이 지속적으로 수축하고 있음
(3) 신체 내 물질의 저장 및 이동
· 위, 창자, 방광 등의 Smooth muscle(민무니근=평활근/불수의근) 수축을 통해 내장 속 내용물을 일시 저장
· 심장근의 수축을 통해 동맥으로 혈류 방출
· 골격근 수축을 통해 림프의 흐름 증진 또는 정맥의 혈액이 심장으로 돌아가는 것을 도움
- Ex) Calf muscle의 수축은 vein 속 혈류의 이동을 도와줌
(4) 열 생성
· 근육이 수축함으로서 발생하는 열의 대부분은 체온을 유지하는데 사용됨
· 떨림으로 알려진 골격근의 불수의적 수축은 열의 생산 속도를 증가시킬 수 있음
2. 근조직의 특성
1) 전기적 감수성(Electrical excitability)
(1) Action potentials(활동 전위, Impulse)라고 불리는 전기 신호를 생성하여 특정 자극에 대해 반응하는 능력
(2) 근육 활동 전위, 신경 활동 전위 존재
2) 수축성(Contractility)
(1) Action potential로 부터 자극을 받을 때 근육이 수축하는 능력
(2) Concentric contraction(단축성/구심성 수축)
· 근육이 수축하는 동안 근육의 부착지점이 당겨지며 근길이가 짧아지는 수축
(3) Isometric contraction(등척성 수축)
· 근육이 수축을 하나 근육의 길이변화가 없는 수축
(4) Essentric contraction(신장성/원심성 수축)
· 근육이 수축하는 동안 근육의 부착지점이 멀어지며 근길이가 늘어나는 수축
* 근육 외에 다른 조직(신경)에도 actin이 존재. 즉 수축 가능 / 다만 근육만큼 큰 수축이 없을 뿐
3) 신장성(Extensibility)
(1) 근육이 손상되지 않는 범위(한계) 내에서 늘어나는 능력
(2) 일반적으로 Smooth muscle이 가장 많이 늘어남
· Ex) 위가 음식으로 가득 채워지면서 위벽의 민무니근(평활근)이 늘어남
4) 탄력성(Elasticity)
(1) 근육이 수축 또는 신장 후 원래의 길이와 모양으로 되돌아가는 능력
3. 골격근(Skeletal muscle, 뼈대근육) 조직학
1) 골격근의 조직
(1) 각각의 골격근 섬유는 배아 발달 과정 중에 100개 이상(수백~수천)의 myoblasts[근원세포/작은 mesodermal cell(중배엽 세포)]들이 융합되어 하나의 골격근 섬유를 형성
· 각각의 성숙한 골격근 섬유는 100개 이상(수백~수천)의 핵을 가지고 있음
(2) 근섬유가 한 번이라도 융합하면 세포 분열 능력을 잃어버림
· 따라서 출생 시 이미 골격근 섬유의 수는 결정이나고 이 세포들의 대부분은 평생 지속됨
(3) 성장하면서 근섬유의 부피가 커지고 길이가 길어짐
· 다자란 골격근 섬유의 길이는 약 10cm(4inch)이며 일부는 30cm(12inch)의 길이를 가짐
* 지방 세포는 성장기 때 세포수가 늘어남, 성인이 되어서 비만이 되는 경우 세포수 변화 없이 세포의 크기만 커짐(소아비만이 성인비만보다 안좋은 이유 중 하나)
(4) Muscle cell(근세포)은 길쭉한 모양으로 인해 muscle fiber(근섬유)라고 불림 - 즉 근세포과 근섬유는 동일한 구조에 대한 두 가지 용어
(5) 골격근에는 근육뿐만 아니라 근섬유를 둘러싸는 결합조직, 신경, 혈관이 포함되어 있음
2) 결합 조직의 구성 요소(Connective Tissue Components)
(1) 뼈대근육은 수 천개의 근육섬유들로 구성되어 있으며, 이들은 각종 섬유성결합조직막에 의하여 겹겹이 싸여 있음
(2) 하나의 Muscle fiber(근섬유)를 싸고 있는 막을 Endomysium(근육속막, 근육섬유막) 이라고 하며, 이렇게 싸여진 Muscle fiber의 집단을 Fascicle(근육다발) 이라고 함
· Muscle fiber는 수많은 Myofibril(근육원섬유)이 모여 만든 집단
(3) 각각의 Fascicle은 Perimysium(근육다발막, 근주막)으로 덮여 있음
(4) 각각의 Perimysium은 다시 조밀한 섬유막인 Epimysium(근육바깥막)에 의해 둘러싸이는데, 이를 Fascia(근막)이라고 함 * Endomysium, Perimysium, Epimysium 다 근막임
(5) Fascia는 Areolar connective tissue(성긴 그물 조직) 과 Adipose tissue(지방 조직)으로 구성되며, 신경 및 혈관, 림프관이 근육으로 들어오고 나갈 수 있는 통로를 제공
(6) Fascia는 유사한 기능을 가진 근육들을 함께 유지하기도 하며, 체온이 밖으로 빠져나가는 것을 방지하는 절연체 역할도 함
(7) Fascia는 근육을 지지하고, 서로 다른 근육들이 독립된 운동을 할 수 있도록 경계를 분리시킴
(8) 골격근의 조직화된 수준을 요약하면 미오신(Myosin), 액틴(Actin) -> 굵은근육잔섬유(Myosin filament), 가는근육잔섬유(Actin filament) -> 근육원섬유(Myofibril) -> 근육섬유(Muscle fiber)[세포] -> 근육다발(Facicle)[조직] -> 골격근
3) 골격근의 미세구조(Microscopic structure)
(1) Endomysium 밑에 위치한 Sarcolemma(횡문근형질막, 가로무늬근형질막)는 Sarcoplasm(근형질/근원섬유를 제외한 세포질을 말함/수축과 관련 없음)과 Myofibil(근원섬유/실제로 수축과 관련)를 둘러쌈
* 즉 Epimysium - Perimysium - Endomysium - Sarcolemma 순으로 존재함
(2) Sarcoplasmic reticulum(근육세포질그물/SR)은 그물처럼 Myofibril을 감쌈
· 근육이 이완 상태일 때 SR 안에는 Ca 저장되어 있음
· SR에서 Ca이 방출 되면 근수축 발생
(3) 수천개의 Transverse tubule(가로세관, T세관, T-tubule)이 Myofibril을 가로로 감고 있음
· T세관은 Sarcolemma가 함입(표면에 있는 세포층의 일부가 안쪽으로 빠져 들어가서 그곳에서 새로운 층을 만드는 것)되어 생기는 것으로 활동전위의 전도에 있어서 중요한 역할을 함
· T세관은 간질액으로 채워져있음
· 근육의 활동전위는 Sarcolemma를 따라가다 T세관을 통해 근육섬유 전체로 빠르게 퍼짐
- T 세관을 통해 동일한 순간에 근섬유의 모든 부분을 자극함
* 근형질막과 세포 속 Ca 저장고 사이에서의 신호전달체계상 중요한 연결구조임
(4) Sarcolemma 내부를 근섬유의 세포질인 Sarcoplasm(근형질)이라고 부름
· Sarcoplasm은 Glycogen[Glucose(포도당) 분자로 구성된 큰 분자]과 Myoglobin(빨간색의 단백질/근 헤모글로빈이라고도 불림), Mitochondria(미토콘드리아) 등을 함유하고 있음
- Myoglobin은 산소와 결합
- Myoglobin은 Mitochondria(미토콘드리아)에서 산소를 필요(ATP 생산을 위해)로 할 때 산소 방출
- Mitochondria는 근섬유 전체에 배열되어 있음(필요에 따라 빠른 ATP 생산 가능)
(5) Transverse tubule과 양쪽의 Terminal cistern(종말수조)를 합쳐서 Triad(세동이)라고 함
(6) Myofibril(근육원섬유)
· 근육원섬유는 Myosin filament와 Actin filament가 서로 규칙적으로 배열되어 있음
- 중첩여부에 따라 밝고 어두운 부분으로 구분됨
· I Band
- Myosin(Thick filament)이 없는 구역, Actin(Thin filament)만 존재
- Actin filament만 존재하기에 밝게 보임
- I Band 중앙의 어두운 선(전체적으로 다 밝은 것이 아닌 중간중간에 어두운 점들이 선처럼 나타남)을 Z선(Z line, Z disc)라고 함 / Z line 은 좁고 판 모양인 고밀도 물질 영역임
- Z선에서 액틴 필라멘트가 양쪽 방향으로 뻗어나가면서 미오신 필라멘트와 겹침
- Z line과 Z line 사이를 골격근의 기능상 기본단위(최소단위)인 Sarcomere(근육원섬유마디)라고 부름
- 즉 여러개의 Sarcomere가 모여 형성된 골격근의 수축성 세포기관이 근육원섬유
· A Band
- Myosin(Thick filament) filament가 있는 구역으로 어둡게 보임
- Actin(Thin filament)이 공존하는 구역은 더 어둡게 보임
- A Band 가운데에 Myosin filament 만 있어서 좀 더 밝게 보이는 부분은 H Zone이라고 부름
· H Zone
- Actin(Thin filament)이 없는 구역, Myosin(Thick filament)만 존재 / 약간 밝음
- H Zone 중앙에 Myosin filament가 부풀어 생긴 점들을 M-line 이라고 부름
- Hessen's zone / H대 라고도 함
* 밝기 : I band > H zone(A band 가운데) > A band(H zone을 제외한 나머지 부분)
· Myofibril(근육원섬유)는 세 종류의 단백질로 구성됨
- Contractile protein(수축성 단백질) : 수축하는 동안 힘을 생성 / Myosin, Actin
- Regulatory protein(조절 단백질) : 근육의 수축·이완 과정을 조절하는 단백질 / Tropomyosin, Troponin
- Structural protein(구조 단백질) : Filament를 적절한 정렬로 유지 및 탄력성과 신장성을 제공 / 수축과 이완 시 본래의 모양으로 회복하는 기능을 수행하는 단백질 / Titin, Keratin, Collagen, Elastin 등
· Myosin filament
- 분자력이 비교적 큰 단백질인 Myosin으로 구성되어 있음
- Myosin의 머리는 근수축 과정에서 Actin filament의 Myosin 결합 부위에 결합(=Cross bridge, 교차결합)
- 또한 Myosin의 머리는 ATP가 결합하는 부위가 있음(ATP와 결합함으로 Myosin head의 움직임을 만들 수 있음)
- 두꺼운 필라멘트에는 약 300 개의 미오신 분자가 포함되어 있으며, 미오신 꼬리는 두꺼운 필라멘트의 축을 형성하고 미오신 헤드는 주변의 얇은 필라멘트를 향해 바깥쪽으로 돌출
· Actin filament
- Actin, Tropomyosin, Troponin으로 구성(이들 모두 분자량이 작아 전체적으로 가늘게 나타남)
- Tropomyosin은 Myosin 결합 부위를 덮어 Myosin이 Actin에 결합하는 것을 방지
- Troponin은 Tropomyosin과 결합하는 Troponin T, Actin과 결합하는 Troponin I, 근수축 과정에서 Ca과 결합하는 Troponin C로 구성됨
- Ca이온이 Troponin에 결합하면 Tropomyosin을 Myosin 결합 부위에서 멀리 이동시킴 / 이후 Myosin이 Actin과 결합하여 근수축이 시작됨
· Titin filament
- 수축력은 없지만 탄력성이 존재, 용수철 같은 존재
- Eccentric contraction 시 중요한 역할
- 구조 단백질 중 하나
4. 골격근 섬유의 수축 및 이완
1) 근섬유의 수축은 굵은 필라멘트와 얇은 필라멘트가 서로 지나쳐 미끄러지며 골격근이 짧아지는 것(근활주설)
(1) Actin filament 와 Myosin filament 의 길이는 변함없고 서로 겹쳐지는 것임
-> 즉 뚱뚱해진다라고 양종혁 강사님이 말하심(근수축 시 근육이 두꺼워지는 이유)
(2) 근수축은 Myosin head가 근절의 양쪽 끝에있는 얇은 필라멘트에 부착되어 얇은 필라멘트를 M line쪽으로 점진적으로 당기기 때문
(3) 결과적으로 얇은 필라멘트가 안쪽으로 미끄러 져서 근절의 중심에서 만나게 됨
(4) 얇은 필라멘트가 안쪽으로 미끄러짐에 따라 I Band 와 H Zone 이 좁아지고 근육이 최대한 수축되면 결국 완전히 사라짐
2) 수축 주기(The Contraction Cycle)
(1) 수축주기 4단계
* 자료마다 ATP, ADP, P의 부착 시기와 떨어지는 시기가 다름
* 이 글에선 위의 그림 중 왼쪽 그림 기준으로 정리
· ATP 가수 분해
- Myosin head에는 ATP 결합 부위와 ATP를 ADP와 인산기로 가수 분해하는 효소인 ATPase가 포함됨
- 가수 분해 반응은 Myosin head의 방향을 바꾸고 에너지를 공급함
- ATP 가수 분해의 산물인 ADP와 인산염 그룹은 그대로 미오신 머리에 붙어 있음
· Myosin head가 Action에 부착하여 cross-bridge를 형성
- 활성화된 Myosin head는 Action의 Myosin 결합 부위에 부착되어 이전에 가수 분해 된 인산염 그룹을 방출
- Myosin head가 Actin에 부착되는 것을 Cross-bridge라고 함
· Power stroke
- Cross-bridge에서 Myosin head가 A band 중심을 향해 회전하는 운동을 하여 Actin filament를 M line을 향해 미끄러 뜨림(이때 미오신 머리가 구부러지는 현상을 Power stroke라고 함)
- Cross-bridge는 Power stroke 마다 앞뒤로 계속 회전하여 얇은 필라멘트를 M line쪽으로 당김
- 이 때 ADP와 인산기가 분리됨
· Actin에서 Myosin head 분리
- Power stroke가 끝날 때 Cross-bridge는 Actin에 단단히 부착 된 상태를 유지
- Myosin head의 ATP 결합 부위에 새로운 ATP가 결합함에 따라 Myosin head가 Actin에서 분리됨(Myosin head가 Actin에서 분리되어 다시 결합할 준비를 하려면 새로운 ATP를 필요로 함 / 즉 ATP는 수축과 이완 과정 모두에서 필요)
* ATP가 결핍되면 근이완이 일어나지 않을 수 있음
Ex) 사후강직
· Actin에서 Myosin head 분리되는 위치에서 Myosin head는 M line에서 더 멀리 있던 Actin filament의 새로운 결합부위에 부착하고 다시 구부러지면서 파워스트로크를 유발하며 수축기전이 반복되면 walk-along 기작(Actin filament를 Myosin filament의 중심쪽으로 연속적으로 끌어당기는 과정)이라고 함
· Actin에서 Myosin head 분리되는 위치에서 활동전위가 끝나고, Troponin과 Tropomyosin이 제자리로 돌아오며 Cross bridge를 형성하지 못하게 되면 이완 되는 것
(2) ATPase가 새로 결합 된 ATP 분자를 가수 분해함에 따라 반복되며, ATP와 Actin filament 근처의 Ca2 수준이 충분히 높은 한 수축 주기는 계속됨
· 하나의 두꺼운 필라멘트에 있는 600 개의 Cross-bridge는 각각 초당 약 5회 부착 또는 분리됨
· Myosin head의 일부가 Actin에 부착되어 Cross-bridge를 형성하고 다른 Myosin head는 Actin에서 분리되어 다시 결합 할 준비가 됨
- 즉 근수축 중에 모든 Myosin head가 Cross-bridge를 형성하는 것이 아님
- 이를 Cross-bridge cycling 이라고 함
(3) 수축 주기가 계속 됨에 따라 Cross-bridge의 움직임은 Z line을 서로를 향해 당기고 이로인해 근절이 짧아짐
· 최대 근육 수축 동안 두 Z line 사이의 거리는 이완 상태의 절반으로 줄어들 수 있음
(4) 탄성 구성 요소
· 탄성 구성 요소에는 Titin 분자, 근육 섬유 주변의 결합 조직 (endomysium, perimysium 및 epimysium), 힘줄이 포함됨
· 근수축이 시작되면 먼저 결합 조직과 힘줄을 당김
· 덮개와 힘줄이 팽팽해지며 뼈를 당기면 신체의 움직임이 발생함
- 즉 Elastic 한 구조물들이 당겨져 팽팽해져야 움직임이 발생 할 수 있음
- Elastic 한 구조물이 팽팽해지기만 할정도의 힘이면 근수축은 일어나지만 신체의 움직임은 발생하지 않음
Ex) Isometric contraction / 움직임은 없지만 Sarcomere의 짧아짐은 존재
3) 근수축기전
(1) 근육 활동 전위가 sarcolemma를 따라 T tubule로 전파되면 SR(Sarcoplasmic reticulum) 막의 Ca2 방출 채널이 열림
(2) Ca2 방출 채널이 열리면 Ca2는 SR에서 Filament 주변의 sarcoplasm으로 퍼짐
(3) 그 결과 Sarcoplasm의 Ca2 농도가 10 배 이상 상승
(4) 방출 된 칼슘 이온은 Troponin 과 결합하여 Tropomyosin 을 Actin의 Myosin 결합 부위에서 멀리 이동시킴
(5) Myosin 결합 부위가 자유로워지면 Myosin head가 Actin 과 결합하여 Cross bridge 를 형성하고 수축주기가 시작 됨
* 위의 과정을 excitation–contraction coupling 이라고도 부름
(6) 마지막 활동 전위가 T tubule을 통해 전파 된 후 Ca2 방출 채널이 닫힘
(7) Ca2 active transport pump가 Ca2를 SR로 다시 이동 시키면 Sarcoplasm 의 칼슘 이온 농도가 빠르게 감소
· Sarcoplasmic reticulum membrane에는 ATP를 사용하여 sarcoplasm에서 SR로 Ca2를 지속적으로 이동시키는 Ca2 active transport pump 도 포함되어 있음
· 지속적인 근육 활동 전위로 인해 Ca2 방출 채널이 계속 열려 있는 도중에도 칼슘 이온은 펌프에 의해 SR 속으로 다시 유입됨. 그러나 유입되는 칼슘 이온의 양보다 방출되는 양이 더 많이 때문에 Sarcoplasm 의 칼슘 농도가 올라가는 것
(8) Sarcoplasm의 Ca2 수치가 떨어지면 트로포미오신이 미오신 결합부위를 덮고 근육 섬유가 이완됨
* SR 내부에서는 칼슘 결합 단백질 분자(Calsequestrin 이라고 함)가 Ca2에 결합하여 더 많은 Ca2를 SR 내에 저장할 수 있음
* 결과적으로 Ca2의 농도는 이완된 근육 섬유의 세포기질(세포질에서 세포소기관을 제외한 액상으로 구성된 부분)보다 SR에서 10,000 배 더 높음
4) The Neuromuscular Junction(NMJ)
(1) Synapse는 두 뉴런 사이 또는 뉴런과 표적 세포 사이(이 그림의 경우 somatic motor neuron과 skeletal muscle fiber 사이)에서 자극 교환이 이루어지는 영역을 말함
· 골격근 섬유가 수축하도록 자극하는 뉴런을 somatic motor neuron이라고 함
· 근육의 활동 전위는 somatic motor neuron과 skeletal muscle fiber 사이의 synapse인 신경근 접합부 (NMJ/Neuromuscular junction)에서 발생
(2) NMJ에서 axon terminal(축삭 종말)이라고하는 운동 뉴런의 끝에는 Synaptic end bulb가 존재
(3) 각 Synaptic end bulb 내의 세포질에는 synaptic vesicle(시냅스 소포)라고하는 막으로 둘러싸인 주머니가 매달려 있음
(4) 각 synaptic vesicle 내부에는 NMJ에서 방출되는 신경 전달 물질인 Acetylcholine(ACh) 분자 존재
(5) Synaptic end bulb 이후의 sarcolemma 영역은 Motor end plate(운동 종판) 임
· 근육섬유 표면은 함몰되어 많은 주름을 형성하는데 이를 운동 종판이라 함
- 주름은 표면적을 넓히기 위해 존재
(6) 각 Motor end plate에는 ACh가 특이적으로 결합하는 acetylcholine receptors(아세틸콜린 수용체)가 있음
(7) 이러한 수용체는 ACh에 넓은 표면적을 제공하는 Motor end plate의 깊은 홈에 풍부(더 많은 receptor가 수용될 수 있음)
(8) NMJ는 일반적으로 골격근 섬유의 중간 지점(Mid point) 근처에 있음
· NMJ에서 발생하는 근육 활동 전위는 섬유의 양쪽 끝으로 전파됩니다.
· 이러한 배열은 근섬유의 모든 부분을 거의 동시에 활성화(수축) 할 수 있게 함
(9) 신경 자극(신경 활동 전위)의 전달 과정
· 아세틸 콜린 방출
- Synaptic end bulb에 신경 자극이 도착하면 Voltage-gated Ca channel(전압민감 Ca 통로)이 열림
- 세포 외액에 더 집중되어 있던 Ca2이 열린 채널을 통해 안쪽으로 유입
- 유입된 Ca2는 synaptic vesicle을 자극하여 아세틸콜린의 세포 외 유출(Exocytosis / 세포막 운동으로 세포 내 물질을 세포 밖으로 방출하는 현상)이 발생
- Exocytosis로 인해 synaptic vesicle 속의 ACh이 synaptic cleft로 확산 됨
* 활동전위는 synaptic cleft라고하는 연접틈새를 뛰어 넘을 수 없어 신경 전달 물질인 Acetylcholine을 방출하여 다음 세포에 자극을 전달
· ACh 수용체의 활성화
- ACh이 ACh 수용체에 결합하면 ACh 수용체의 이온 채널이 열림
- 채널이 열리면 Na가 sarcolemma 안으로 유입 됨
· 근육 활동 전위 생성
- Na의 유입은 근육 섬유 내부를 더 양전하로 만듦
- 이러한 막 전위의 이러한 변화는 근육 활동 전위를 유발
- 각 신경 자극은 일반적으로 하나의 근육 활동 전위를 이끌어 냄
- 근육 활동 전위는 sarcolemma를 따라 T tubule로 전파됨
- 이로인해 sarcoplasmic reticulum에 저장된 Ca2이 sarcoplasm으로 방출되고 근수축 발생
· ACh 활성의 종료
- 운동 뉴런의 활동 전위가 중단되면 ACh는 더 이상 방출되지 않음
- 이후 시냅스 틈새에 존재하는 Acetylcholinesterase(아세틸콜린에스테라아제, AChE)라는 효소에 의해 ACh가 콜린과 아세트산으로 분해됨 / 분해된 콜린과 아세트산은 신경말단으로 흡수되어 다시 아세틸콜린으로 합성됨
- 이온 채널 닫힘
* AChE에 의해 ACh 결합의 효과는 잠깐만 지속됨
* ACh 활성의 종료는 근육 활동 전위의 생성을 종료하고, Ca2는 근육 섬유의 sarcoplasm에서 sarcoplasmic reticulum으로 다시 이동하며 sarcoplasmic reticulum 막의 Ca2 방출 채널은 닫힘
5. 근육수축의 특성
1) 길이-장력 관계(Length-Tension Relationship)
(1) 근육이 늘어나면 Actin filament와 Myosin filament의 중첩 영역이 짧아지고 더 적은 Myosin head가 Actin filament와 접촉
· 중첩 영역이 짧을수록 근섬유가 생성 할 수 있는 장력이 감소
· 골격근 섬유가 최적 길이의 170 %로 늘어 나면 Actin filament와 Myosin filament가 겹치지 않음
· 이땐 Myosin head가 Actin filament에 결합 할 수 없기 때문에 근섬유가 수축 할 수 없음. 즉 장력이 0
· 실제론 Passive tension(근막 등에 의한)이 존재하기 때문에 약간의 힘이 발생
(2) Sarcomere의 길이가 최적 길이보다 점점 짧아져도 근섬유가 생성 할 수 있는 장력이 감소
· Myosin filament가 Z line에 의해 압축 될 때 구겨져서 Myosin filament와 접촉하는 Myosin head가 적기 때문
(3) Sarcomere(근육원섬유마디)의 길이가 2.0~2.2μm인 상태에서 수축할 때 가장 큰 능동장력을 나타남(Myosin head와 Actin이 모두 결합하여 Power stroke를 일으키는 상태)
(4) 일반적으로 안정된 근섬유는 건(힘줄)을 통해 골격근을 뼈 및 기타 비탄성 조직에 단단히 부착하여 길이가 최적에 가깝게 유지됨
TrP에 Dry needling을 하면 효과가 있을거란 논문
"LTR(Local twitch response / 국소 연축 반응 / 침을 놓으면 나타나는 약 1초 간의 근섬유 수축 현상)을 유도하는 TrPDN(TrP Dry needling)은 치료 효과에 기여할 수 있는 신경생리학적 반응과 관련이 있습니다."
(Cagnie et al., 2013)
“이전의 동물 연구에 따르면 빠른 Dry needling은 느린 바늘 삽입과 비교할 때 더 많은 LTR과 운동종말판(motor end plate) 활동의 방전을 초래했습니다. 결과적으로, 운동종말판 활동의 억제는 여러 LTR을 유도하기 위해 빠른 Dry needling으로 더욱 두드러졌으며 신경근 접합부에서 더 많은 acetylcholine 고갈을 유발했을 수 있습니다.”
(Chen et al., 2001)
-> LTR로 인해 ACh가 소진되면 근육이 이완 될 것이다. / 이와 비슷하게 근력 운동을 통해 ACh가 소진되면 근육이 이완 될 것이다.(실제 임상에서 운동 후 근이완이 나타나는 경우가 종종 보임)
TrP Dry needling 효과가 확실하지 않다는 논문
TrPDN 중 LTR은 근막 통증 관리에 불필요하고 TrPDN의 많은 긍정적인 효과와 관련이 없는 것처럼 보입니다. 그렇지만 추가 조사가 필요합니다.
(Perreault et al., 2017)
통증이있는 근육 군에 직접 주사되는 Botulinum toxin type A(보톡스)는 심한 경추 및 어깨 거들 근막 통증으로 고통받는 환자의 평균 통증 점수와 삶의 질을 향상시킵니다.
(Nicol et al., 2014)
-> 보톡스를 TrP에 넣었더니 효과가 있다는 논문 / 보톡스 때문에 좋아진건가? 아니면 주사 자체가 Dry Needling처럼 작용해서 좋아진건가? 고민 필요
운동을 통해 TrP가 좋아질 수 있다는 내용의 논문
운동은 근육 섬유의 기계적 변위를 통해 MTrP(Myofascial trigger points)에 대한 혈액 공급 및 신진대사를 증가시킬 수 있을 것입니다.
강화 및 유산소 운동은 아마도 저항 부위로 가는 혈류 개선과 함께 저항 부위의 혈압 상승을 초래할 것입니다.
이는 MTrP의 특성을 나타내는 혈관층의 증가된 저항을 개선할 수 있을 것입니다.
(Ahmed et al., 2018)
-> 짧아졌으니 운동하면 더 짧아진다? 너무 오래되고 잘못 된 이야기 / 꼭 특화된 운동으로만 되냐? 아니다 일반적인 운동으로도 된다. (양종혁 강사님의 이야기)
6. 근육 긴장 조절
1) 활동 전위(Action potential)
(1) 근육·신경 등 흥분성 세포의 흥분에 의한 세포막의 일시적인 전위변화를 말함
(2) 운동 뉴런의 단일 신경 자극은 시냅스를 형성하는 모든 골격근 섬유에서 단일 근활동 전위를 이끌어 냄
(3) 활동 전위의 크기는 주어진 뉴런 또는 근육 섬유에서 항상 같은 크기임
(4) 활동 전위와 대조적으로, 근섬유 수축의 힘은 다양함
· 운동 단위의 지배비율과 자극 빈도수에 따라 큰 힘을 내기도, 약한 힘을 내기도 함
· 단일 근육 섬유가 생성 할 수 있는 총 힘 또는 긴장은 자극 빈도수에 따라 다름
· 최대 장력은 수축 전 스트레칭(근육의 길이-장력 관계)의 양과 영양소 및 산소 가용성의 영향을 받음
2) 운동 단위(Motor Units)
(1) 운동 단위는 하나의 운동 뉴런과 해당 운동 뉴런이 지배하는 모든 골격근 섬유 무리를 한데 묶어 일컫는 개념으로 크기는 매우 다양함
· 각 골격근 섬유에는 하나의 신경근 접합부만 있지만 운동 뉴런의 축색 돌기는 여러 가지 다른 근육 섬유와 함께 신경근 접합부(NMJ)를 형성함
· 단일 운동 뉴런은 평균 150개의 골격근 섬유와 접촉하고 하나의 운동 단위에 있는 모든 근육 섬유가 함께 수축함
· 일반적으로 하나의 운동 단위가 지배하는 근육 섬유들은 함께 모여있지 않고 근육 전체에 분산되어 있음
(2) 하나의 운동 뉴런이 지배하는 근섬유 수를 지배 비율(Innervation ratio)이라 함
· 하나의 운동 뉴런에 의해 자극되는 근육 섬유의 수는 다름
· 세밀한 운동을 해야하는 손과 안구의 근육들에서는 지배 비율이 낮고, 정밀한 운동이 필요하지 않으며 큰 힘을 내는 등쪽이나 다리의 근육들에서는 지배 비율이 높음
- 정밀한 움직임을 만들어내는 작은 근육은 운동 단위의 지배 비율이 낮음
- 대조적으로 지배 비율이 높은 큰 운동 단위의 지배를 받는 근육은 정밀한 움직임은 아니지만 큰 장력을 만들어 냄
(3) 하나의 운동 단위가 지배하는 모든 근육 섬유가 함께 수축 또는 이완되기 때문에 근수축의 강도는 운동 단위의 지배비율과 자극 빈도 수에 따라 달라짐
(4) 운동 단위 동원(Motor Unit Recruitment)
· 활성화 되는 운동 단위의 수가 증가하는 과정을 운동 단위 동원이라고 함
· 일반적으로 전체 근육에 존재하는 모든 운동 단위는 동시에 수축하도록 자극되지 않음
- 일부 운동 단위가 수축하는 동안 다른 운동 단위는 이완됨
- 이러한 운동 단위의 활동 방식은 근육의 피로를 지연시키고 전체 근육의 수축이 장기간 지속 될 수 있도록 도움
- 같은 운동을 반복해도 그때 그때 동원되는 운동 단위가 다름
Ex) Squat 시 1rep에서 A, C, D 운동 단위가 동원 되었다면 2rep에서는 B, E, F 운동 단위가 동원 됨
· 가장 약한 운동 단위가 먼저 활성화 되고 더 많은 힘이 필요한 경우 점진적으로 더 강력한 운동 단위가 활성화 됨
- 이러한 방식은 갑작스런 움직임이 아닌 부드러운 움직임을 만들어낼 수 있는 한 가지 요소임
3) 연축(Twitch Contraction)
(1) 연축(Twitch/단일 수축)은 운동 뉴런의 단일 활동 전위에 대한 반응으로 운동 단위에 있는 모든 근섬유의 짧은 수축을 말함
· 문턱값을 넘은 단일 자극은 한 번의 근수축을 유발하고 곧 이완하여 안정상태로 되돌아감 / 이러한 현상을 연축이라 함
· 근섬유의 연축은 20~200msec 동안 지속됨
· 연축은 근육의 활동 전위가 지속되는 짧은 1–2 msec에 비해 매우 김
· 연축은 잠복기, 수축기, 이완기로 구성
(2) 단일수축곡선
· 잠복기(Latent period)
- 첫 번째 단계
- 약 2msec 동안 지속
- 자극의 수용 후 수축의 시작 사이에 짧은 지연이 존재함. 이러한 구간을 잠복기(Latent period)라고 함
- 잠복기 동안 근육 활동 전위가 sarcolemma를 휩쓸고 칼슘 이온이 sarcoplasmic reticulum에서 방출 됨
· 수축기(Contraction period)
- 두 번째 단계
- 10~100 msec 동안 지속
- 수축기 동안 Ca2는 Troponin에 결합하고 Action의 Myosin 결합 부위가 노출되고 Cross bridge가 형성 됨
- 근섬유에서 최대 긴장이 발생함
· 이완기(Relaxation period)
- 세 번째 단계
- 10~100msec 동안 지속
- Ca2는 활발하게 다시 sarcoplasmic reticulum으로 이동하고, myosin 결합 부위는 tropomyosin으로 덮여 있으며, myosin head는 actin에서 분리되며, 근섬유의 긴장이 감소함 = 근섬유의 이완
- 근섬유가 수축할 수 있는 충분한 자극을 받으면 일시적으로 흥분성을 잃고 한동안 반응을 할 수 없음(=불응기)
- 불응기는 모든 근육 및 신경 세포의 특징임
· 불응기(Refractory period)
- 활동전위 발생 직후 다음 활동전위가 발생하지 않는 시기
- 활동전위 발생 직후의 절대 불응기와 여기에서 계속하여 일어나는 상대불응기로 나뉨
- 절대불응기는 아무리 강력한 자극을 주더라도 활동전위가 발생하지 않은 데 반해, 상대불응기는 통상보다 강력한 자극을 주면 활동전위가 발생
4) 가중과 강축
(1) 가중(Wave summation)
· 짧은 간격으로 전기적 자극을 계속 반복하여 주게 되면 연축이 계속 일어나게 되며, 수축의 세기가 증가 함. 즉 서로 다른 시간에 도달하는 자극이 이전보다 더 큰 수축을 일으키는 현상을 가중이라고 함
Ex) 첫 번째 자극 후 골격근 섬유가 이완되기 전에 두 번째 자극이 발생하면 처음보다 더 강한 두번째 수축이 나타남
* 연축은 근섬유가 낼수 있는 최대 힘이 아님
* 단일 근섬유가 수축을 통해 낼 수 있는 힘은 자극 빈도(Frequency of Stimulation)를 높여서 증가시킬 수 있음
· 근육 섬유 주변의 힘줄 및 결합 조직과 같은 탄성 구성 요소의 늘어남도 가중에 영향을 미침
Ex) 첫 수축 시 근섬유 주변의 탄성 구성 요소가 스트레칭 같이 수축됨 -> 탄성 구성 요소가 팽팽함을 잃기 전에 두 번째 수축이 발생 -> 이때 탄성 구성 요소는 많은 스트레칭이 필요하지 않으며, 탄성 구성 요소의 팽팽함과 부분적으로 수축 된 Fliament의 조합으로 두 번째 수축의 힘이 이전보다 더 커질 수 있음
· 공간가중(Spatial summation or Multiple motor unit summation)
- 하나의 Muscle bundle(근육다발) 안에 같이 존재하는 작은 운동단위(흥분성이 높음)와 큰 운동단위(흥분성이 낮음)에 자극을 계속하여 중첩현상을 만드는 것
- 작은 운동단위부터 흥분하여 약한 근수축이 시작되다가 신호의 강도가 증가하면 점점 더 큰 운동단위가 흥분하여 근수축이 가중되고 강한 수축을 만드는 것
· 시간가중(Temporal summation or Frequency summation)
- 자극의 빈도를 빠르게하여 먼저 자극에 수축한 근육이 이완되기 전에 뒤따르는 자극에 의해 새로운 수축이 나타나 중첩되는 현상
(3) 강축(Tetanus)
· 짧은 간격으로 계속 반복하여 전기적 자극을 주면 가중이 빠르게 이루어져 이완기 없이 지속적인 수축이 발생하는데 이를 강축이라고 함
· 강축이 일어나는 원리는 전기적 자극에 의해 골격근에 활동전위가 일어나 근원섬유사이로 전달되는 시간(약 10 millisecond)이 수축이 지속되는 시간(약 100 millisecond)보다 훨씬 빠르기 때문
· 자극(활동 전위)가 빠르고 지속적으로 도달하면 특정 근세포의 이완이 일어나기 전에, 다른 근세포의 수축이 발생
- 근수축은 한번에 모든 근세포가 수축하는 것이 아닌 일부 근세포만이 수축하는 것이기에 가능한 현상
* 여러번의 활동전위 사이에서 근육 세포안 칼슘이온 양이 충분히 유지되기에 이완 없이 지속적인 수축이 유지된다고 말하는 책도 있음
· 완전 강축과 불완전 강축
- 완전 강축(Fused tetanus / Complete tetanus) : 연속적인 연축 사이에서 가시적인 이완이 일어나지 않는 상태 / 근섬유의 자극률이 최대치
- 불완전 강축(Unfused tetanus / Incomplete tetanus) : 불완전 강축의 경우 근육의 이완이 매우 짧아지지만, 가시적인 이완이 관찰 될 때 / 근섬유의 자극률이 최대치가 아님
5) 근긴장(Muscle Tone) / 긴장(Tonus)
(1) 근육이 언제든지 필요에 따라 수축할 수 있는 상태, 또는 통제된 운동을 용이하게 또 신속하게 해낼 수 있는 상태를 뜻함
· 휴식 중에도 골격근은 약한 수축을 지속하고 있음
- 근육의 약하고 불수의적 수축으로 인해 약간의 긴장 또는 긴장을 나타냄
- 이러한 긴장을 유지하는데 소모되는 에너지는 아주 적음
· 위의 그림에서 Y 축의 수치를 보면 0에서 시작하지 않음. 이는 근육은 항상 약간의 긴장(Muscle tension)이 유지되는 상태라는 것을 뜻함 (마치 자동차의 D모드와 같이 / 이완된 상태이지만 일부 소수 근세포가 항상 약한 수축 상태를 지속함. 즉 인체는 항상 약한 흥분 상태를 지속하고 있음)
- 긴장이 다 풀려버린 상태에선 갑작스런 변화에 반응이 늦을 수 있음
(2) 근긴장을 유지하기 위해, 작은 운동 단위가 교대로 활성화 및 비활성화를 지속적으로 반복함
* 근육의 비대와 위축
· 근육비대
- 근섬유 수가 증가하는 것이 아니라 개개의 근섬유 안의 필라멘트의 수가 증가하는 것
- 근육이 두꺼워지는 것
- 최대 강도의 수축에서는 매일 적은 양만 반복되어도 6~10주 이내에 유의할 만한 비대가 나타남
- 스트레칭과 같이 근육을 늘리는 자극을 주면 힘줄에 연결된 근섬유 말단에 근육원섬유마디가 추가됨으로 길이가 늘어남
- 실제로 1분에도 몇 개의 근육원섬유마디가 추가될 수 있음
- 자극에 맞게 근육이 재구성됨
· 근육위축
- 근섬유의 수축단백질들이 섬유질이나 지방조직으로 대체됨
- 위축과정에 있는 근육이라도 매일 늘려주거나 자극을 주면 근육원섬유를 기능적으로 회복시킬 수 있음
* 어떤 자극을 주냐에따라 근육섬유의 종류도 약간은 바뀔 수 있음
* Type I, IIa, IIb 섬유
| 특 성 | 느린-산화계 섬유 (Type I, 적색) |
빠른-산화계 섬유 (Type IIa, 적색) |
빠른-해당계 섬유 (Type IIb, 백색) |
| 수축속도 | 느림 | 중간 | 빠름 |
| 미오신-ATPase 활성 | 낮음 | 중간 | 높음 |
| SR의 Ca2-ATPase 활성 | 중간 | 높음 | 높음 |
| 근육섬유의 지름 | 작음 | 중간 | 큼 |
| 운동신경의 크기 | 작음 | 중간 | 큼 |
| 운동단위의 크기 | 작음 | 중간 | 큼 |
| 피로도 | 느림 | 중간 | 빠름 |
| 주된 ATP 생산방법 | 산화적인산화 | 산화적인산화 | 해당작용 |
| 사립체 | 많음 | 많음 | 적음 |
| 모세혈관 | 많음 | 많음 | 적음 |
| 미오글로빈 함량 | 높음(적색) | 높음(적색) | 낮음(백색) |
| 해당작용 효소활성 | 낮음 | 중간 | 높음 |
| 글리코겐 함량 | 낮음 | 중간 | 높음 |
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